The Rensch\'s rule of sizes in littorinids: an ecologist\'s point of view

Abstract

En
An ecological rule - proposed by Rensch for terrestrial Gastropods - states that intraspecific variations in shell size are related to environmental quality. Maximum sizes are attained at environmental optima. Due to their semi-continental way of life as adults, some examples may be looked for in littorinids.In Littorina obtusata (L.) two main size gradients are apparent, one macroclimatic and the other local: from the Channel southward to the Iberian shores, and from sheltered to exposed sites. Shells from Galicia are smaller than from Brittany and Devon. This is probably related to an aerial climate becoming Mediterranean-like southway, while waters conserve North-Atlantic traits. Local gradients are likely to be the result of biomass reduction and morphological modifications of the sheltering and nourishing patches of the brown seaweeds inhabited by snails. Ecomorphes reflecting kinetic energy variations shall also be considered, as well as a genetic selection expressed by the predominance of morph oliuacea in calm waters versus reticulata in sites fully exposed to waves. L. mariae Sacchi et Rast. follows parallel biogeographic variations.As for local gradients, however, it behaves in a less schematic way. Samples of Melaraphe neritoides (L.) collected in Naples from breakwaters of a different lithological nature show differences in adult sizes and population densities related more to mechanical structure (substratum unevenness) than to limestone content. Hydrodynamic and trophic gradients may account for size in confined environments. In the Venice lagoon-the specific topotypic waters-adult specimens of L. saxatilis (Olivi) on sheltered, very eutrophicated shores, are twice as large in both sexes than in sites with more stirring waters or lower degrees of trophism.In insular Indo-pacific Littoraria size gradients from sheltered to exposed shores were also observed.
It
Una regola ecologica, proposta dal Rensch per i Gasteropodi terrestri, afferma che le variazioni intraspecifiche nella mole del guscio sono correlate con la qualita dell’ambiente: le moli massimali si raggiungono in condizioni ambientali ottimali. Qualche esempio se ne potrebbe cercare nei littorinidi, data la loro vita adulta in ambiente semicontinentale.In Littorina obtusata (L.) si notano due principali g-radienti di mole: uno macroclimatico, l’altro locale, dalle coste della Manica, verso sud, fino alle coste iberiche l’uno; da punti riparati a punti battuti dal mare, l’altro. Le conchiglie della Galizia sono nettamente piu piccole che nel Devon ed in Bretagna: conseguenza probabile di un clima aereo che diventa di tipo mediterraneo verso sud, mentre le acque del mare conservano caratteristiche nordatlantiche. I gradienti locali sono verosimilmente risultato della riduzione di biomassa e delle modificazioni morfologiche nella vegetazione di Feoficee, che offre alle littorine cibo e riparo. Si debbono tenere in conto anche ecomorfosi che riflettono variazioni locali dell’energia cinetica delle onde, accanto ad una selezione genetica tradotta nella predominanza della morfa oliuacea in acque calme opposta a quella di reticdata in greti piu battuti dal mare. L. mariae Sacchi et Rast. segue variazioni biogeografiche parallele a L. obtusata, ma per i gradienti locali si comporta in modo meno schematico. Campioni di Melaraphe neritoides (L.) raccolti a Napoli da fiangiflutti di differente natura litologica, mostrano differenze nella mole adulta e nella densita di popolazione in relazione piuttosto alla struttura meccanica (rugosita del substrato) che al contenuto di calcio. Gradienti idrodinamici e trofici possono render conto delle variazioni di mole anche in ambienti confinati. Cosi in entrambi i sessi gli adulti di L. saxatilis (Olivi) dalla laguna di Venezia - localita topotipica per questa specie - hanno dimensioni doppie in ambienti protetti, molto eutrofizzati, rispetto agli adulti di greti con acque piu mosse, o con minor grado di trofismo. In Littoraria indopacifiche insulari sono stati pure osservati gradienti di mole da tratti riparati a tratti battuti.